Organogenesis pada Katak

Organogenesis adalah proses pembentukan organ-organ tubuh dari tiga lapisan-lapisan lembaga yang dihasilkan dari proses Grastulasi yaitu lapisan ectoderm sebelah luar, endoderm disebelah dalam, dan mesoderm ditengah. Organogenesis atau Morphogenesis adalah gabungan dua periode yaitu:

1. Periode antara

Terjadi transformasi dan differnsiasi bagian tubuh embrio dari bentuk primitive (bembrio) menjadi definitive (fetus). Pada periode ini embrio akan memiliki bentuk yang khusus bagi suatu species.

2. Periode Akhir

Penyelesaian bentuk definitive sehingga menjadi ciri sesuatu individu. Pada periode ini embrio mengalami pertumbuhan jenis kelamin, watak (karakter fisik dan Psikis) serta roman wajah yang khusus bagi setiap individu.

Proses yang terjadi pada Organogenesis melalui tahapan transformasi dan differensiasi embryo primitive yaitu:

1. Extensi dan pertumbuhan bumbung-bumbung yang terbentuk pada tabulasi.

2. Evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap bumbung

3. Pertumbuhan yang tak merata pada berbagai daerah bumbung

4. Perpindahan sel-sel dari satu bumbung ke bumbung lain atau kerongga antara bumbung-bumbung.

5. Pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan, yang berasal dari berbagai bumbung.

6. Pengorganisasian alat-alat menjadi sistem: Sistem pencernaan, sistem peredaran darah, sistem urogenitalia dll.

7. Penyelesaian bentuk luar (morfologi, roman) embryo secara terperinci, halus, dan Individual.

Dari uraian diatas dapat dikatakan setelah proses grastulasi maka hasil dari proses itu yakni ectoderm, mesoderm, dan endoderm sebelum menjadi organ maka akan melewati proses yang diatas. 

NO.	Lapisan	Bumbung	Organ
1.	Ektoderm	Bumbung epidermis	Lapisan epidermis kulit dan derivatnya (kuku, sisik, bulu, tanduk,cula,taji), Kelenjar kulit,lensa mata, alat telinga dalam, indra pembau, dan indra raba. Stomodeum menumbuhkan mulut dan derivatnya (gigi), kelenjar ludah, indra pengecap.
		Bumbung neural	Otak, sum-sum tulang belakang, bagian persarafan indra (mata, telinga, hidung, dan raba), Chromatophore kulit, alat-alat tubuh yang berpigment.
2.	Mesoderm	Bumbung mesoderm	Jaringan pengikat dan penunjang, jaringan otot, Gonad dan saluran kelanjar-kelanjar, ginjal dan ureter, lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput (pleura, pericardium, peritoneum, msentrium), jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati,pancreas, dan kelenjar buntu. Lapisan dentin,cementum, dan periodontium gigi,bersama pulpanya.
3.	Endoderm	Bumbung endoderm	Lapisan epitel seluruh pencernaan dari faring sampai rectum, kelenjar-kelenjar pencernaan, hepar, pancreas, serta kelenjar lender yang mengandung enzim dalam esophagus, gaster, dan intestinum.Lapisan epitel paru atau insang. Cloaca yang menjadi muara ketiga saluran(ureter, rectum, dan ductus genitalis). Lapisan epitel vagina, vesica urinaria, dan kelenjar-kelenjarnya.

Organogenesis Katak

Organogenesis katak sendiri terjadi dimulai dari setelah selesainya proses grastulasi yang menghasilkan ectoderm, mesoderm, dan endoderm. Setelah itu lapisan-lapisan tersebut mengalami differensiasi atau dinamakan tahapan neurulasi dimana lapisan ectoderm akan menebal dan melipat membentuk neural plate yang akan berkembang menjadi neural crest yang merupakan bakal dari otak dan sum-sum tulang belakang dan dari lapisan ini juga akan berkembang insang, kuping, alat optic dan saluran eustachius.
Di waktu yang sama juga terjadi delaminasi khordamesoderm yang menghasilkan pembentukan notokord dan dua lapisan mesoderm dorsal dan lateral. Mesoderm dorsal akan membentuk muskulatur hewan dan jaringan ikat. mesoderm lateral membentuk nefrotom yang kelak akan berkembang menjadi ginjal pronefros dan sistem urogenital. Mesoderm juga berperan sebagai mesenkim yang akan membentuk pembuluh-pembuluh darah dan sistem mesodermal lainya. 
Sedangkan endoderm akan membentuk saluran pencernaan yang teridi dari tiga bagian yaitu foregut, midgut, dan hindgut. Foregut akan mengalami perkembangan menjadi mulut dan rongga hidung. Midgut akan menjadi usus halus dan usus buntu sedangkan hindgut akan menjadi colon,rectum, dan kloaka.

Itulah tahapan Organogenesis awal dimana terjadi differensiasi dari ketiga lapisan yang terbentuk dari proses grastulasi menjadi calon-calon organ dari katak. Untuk tahapan perkembangan selanjutnya dapat dilihat seperti gambar yang dimulai dari nomor 16 sampai 22 dibawah ini: 

Gambar 1: Tahapan Perkembangan Katak

1. Awal Organogenesis

Organogenesis awal dimulai dengan terjadinya Neurulasi ditandai dengan terbentuknya pelat neural dan lipatan Neural. Lalu setelah itu terjadi karena terbentuk notokord maka janin mengalami pemanjangan.

Pembentukan organ

a.  Turunan ectoderm

1)       Pembentukan saraf dan indera

Susunan saraf mula-mula teriri dari 3 bagian yaitu Bumbung neural, neural kress, dan plakode indra. Bumbung neural akan menjadi otak yang terbagi dalam 3 bagian prosenceohalon, mesencephalon, dan rhombencephalon. Sedangkan Neural kress yang akan membangun saraf spinal. Neurilemma dan selaput schwan berasal dari spongioblast Neural crest sedangkan durameter dari sel mesenkim.

2)       Pembentukan mata

Seperti yang telah dijelaskan diatas bahwa otak terdiri dari tiga bgian salahsatunya proencephalon. Pada proencephalon ini terdapat vesikula optic yang merupakan bakal mata yang tampak sebagai sepasang penonjolan kearah latera. Vesikula optic melakukan invaginasi hingga terbentuk cawan optic yang berdinding rangkap. Bagian dalam adalah bakal lapisan sensoris retina dan bagian luar adalah lapisan berpigment yang tumbuh menjadi lapisan choroid.Bersamaan dengan berkembangnya cawan optic, plakoda lensa berinvaginasi pula dan kemudian terlepa sebagi vesikula lensa yang dicakup oleh cawan optic. Ektoderm tempat terlepasnya vesicular lensa kelak akan menjadi kornea mata.

Gambar 2. Sayatan Embryo katak 1.Oral sucker of adhesive gland 3. Optic cup 4.Lens placode 5.Epidermis 6.Otic vesicle 7.Somites 8.Endodermal yolk mass 13

3)       Pembentukan insang dan telinga

Setelah janin memanjang lalu lipatan neural akan menutup dan berubah menjadi bumbung. Penutupan dari lipatan neural dimulai ditengah-tengah janin dan berangsur ke anterior dan posterior. Selain itu terjadi pembentukan lengkung insang yang akan berubah menjadi tunas insang dan insang serta lat pendengaran dari katak. Pembentukanya sendiri terjadi pada bagian plat anterolateral diman ectoderm mengalami penebalan dari ectoderm menjadi plat indera. Plat indera ini mengalami pelengkungan sebanyak 6 lengkung. Pelengkungan dimulai dari bagian anterior dan berlanjut menuju posterior. Diantara Lengkung/ lipatan insang ke 3 sampai 6 ini, akan terbentuk lekuk insang dan kantong faring dan diantara lekuk insang dan kantong faring ini akan terbentuk celah insang sebanyak lima pasang celah yang pertama akan menjadi rongga telinga dan saluran eustachius. Selain itu celah insang ini juga akan berubah menjadi tunas insang dan akan berubah menjadi insang-insang luar pada Sedangkan bagian dalam penebalan ectoderm dari pelat indera merupakan primodial dari nerves Vagus dan cabang-cabag insang.

4)       Pembentukan Hidung

Merupakan organ indera terakhir yang dibentuk dibandingkan mata dan telinga. Bakal hidung tampak berupa lekuk hidung yang berasal dari plakoda hidung yang berinvaginasi pada ectoderm daidaerah telensefalon.

5)       Pembentukan Hipofisis

Berasal dari infundibulum yaitu envaginasi ventral diensefalon dan kantung Rathke (evaginasi dorsal stomodeum). Infundibulum akan membentuk pars distalis, pars intermedia, dan pars tuberalis.

6)       Pembentukan kulit

Kulit terbentuk dari bumbung ectoderm awalnya terdiri dari selapis sel epidermis kemudian tumbuh menjadi dua lapis sel yaitu periderm berupa sel gepeng berada disebelah luar dan stratum germanitivum berupa sel kubus berada disebelah dalam.Lapisan sebelah luar menanduk dan mengelupas terus menerus disebut stratum corneum.Warna kulit berasal dari chromatophore yang dihasilkan dari Neural crest.

b.    Turunan Mesoderm

1)    Pembentukan Jaringan muscular

Pembentukan jaringan muscular setelah terbentuknya lipatan-lipatan insang dan tunas ekor waktunya. Jaringan muscular atau otot ini berasal dari differensiasi mesoderm. Diatas telah disebutkan bahwa mesoderm terbagi menjadi dua yaitu dorsal dan ventral perkembangan jaringan otot ini bersal dari mesoderm ventral yang terbagi-bagi dalam somit dimana setiap somit ini mempunyai rongga (miotom) dan yang membagi dua lapisan dalam yang lebih tebal yang dinamakan miotom dan luar dinamaka dermatotom. Dari miotom inilah jaringan otot bersal dan dari dermatotom inilah akan terbentuk jaringan ikat.

2)       Pembentukan ginjal

Pembentukan ginjal pada katak dimulai dari pembentukan ginjal pronehros yang berasal dari sel nefrotom. Nefrotom ini akan menjadi duktus profenik. duktus profenik dihubungkan dengan solom oleh dua saluran tubulus profenik yang hubunganya dengan solom melalui suatu corong nefrotom berambut getar, yang memungkinkan suatu aliran dari solom melalui tubulus profenik dan duktus profenik kebagian enteron belakang. Ginjal sederhana ini disebut pronefros yang berfungsi saat katak masih berudus. Pronefros memiliki glomus yang merupakan glomerulus primitive. Perkembangan selanjutnya pronefros akan berkembang menjadi mesonephros yang dilemgkapi dengan kapsula bowman yang berkembang saat dewasa. Saluran kemih terbentuk dari divertikulum ventral cloaca.

3)       Pembentukan alat reproduksi

Terdiri dari gonad dan alat kelamin sekunder berupa saluran dan kelenjar. Jaringan yang membentuk alat reproduksi ini terletakdi daerah antara mesenterium dorsal dan mesonephros. Yang disebut genital ridge. Jaringan ini terdiri dari epitel germinal dan jaringan rete dari mesonephros, bersama sel-sel mesenkim sekitar epitel germinal. Pembentukan primordial germ cell yaitu berasal dari kantung yolk lapisan endoderm lalu bermigrasi ke genital ridge sel benih ini kemudian akan menjadi sel gametJaringan interstitial terbentuk dari sel-sel mesenkim.

Waktu perkembangan gonad memisah dari mesonephros dan peritoneum yang menyeliputi jaringan mesomere, tinggal merupakan semacam mesentrium antara ginjal dan gonad, yang untuk testis disebut mesorchium dan ovarium disebut mesovarium. 

Pembentukan ductus epididymis, dan selebihnya sampai cloaca berasal dari ductus wolffi. Sedangkan Ductus Mulleri berasal dari pembentukan alur longitudinal ductus wolffi kemudian menjadi saluran tersendiri yang sempurna sampai kloaka itulah oviduct dan berdifferensiasi lebih lanjut membentuk daerah uterus dan vagina.

  

4)       Pembentukan Jantung

Pembentukan jantung dimulai sesudah lipatan neural menutup. Didalam janin yang kira-kira 33 mm panjangnya, mesoderm splankis segera sesudah farings melepaskan diri dari mesoderm somatic dan membangun suatu pendalaman median-langitudinal, yang kemudian diisi dengan sel-sel mesenkim yang lepas itu bersatu membentuk suatu bumbung di dalam pendalaman tadi. Pendalaman tersebut membangun suatu struktur bumbung yang menjadi miokarduim yang meliputi bumbung mesenkhim tadi. Akhirnya ia merupakan lapisan dalam dari jantung, dinamakan endokardium. Miokardium menjadi tebal dan membentuk lapisan luar yang tipis, yaitu epimiokardium.

Di bagian medioventral,epimiokadium menghubungkan diri kepada mesoderm somatic dengan suatu selaput yang dinamakan mesokardium ventral. Di sebelah dorsal ia menghunbungkan diri kepada Splankhnopleura dengan mesoderm dorsal. Splankhnopleura terdiri atas mesoderm splankhnis dan endoderm.

Mesokardium ventral terdapatnya hanya sebentar saja. Tidak lama kemudian akan menghilang. Juga mesokardium dorsal akan hilang., kecuali bagian posterior sekali. Jadi bagian tengah dari bumbung jantung terdapat bebas didalam solom lainya ialah rongga pericardium yang kelak merupakan bagian terpisah dari rongga solom. Bagian anterior dari jantung berdefferensiasi menjadi bulbus anteriosus yang diikuti oleh bgian ventrikel. Pada bagian belakang terjadi atrium dan sinus venosus.

5)    Pembentukan Pembuluh darah

Pembuluh darah dibentuk oleh splankhnopleura dan oleh mesenkhim. Splankhnopleura yang meliputi bagian ventral dari deutoplasma membentuk penebalan-penebalan yang merupakan lakuna yang berdiffernsiasi menjadi endothelium dan badan-badan darah dengan jalan delaminasi dari dinding lakuna. 

Mula-mula lakuna-lakuna tersebut terpisah-pisah, tetapi setelah terbentuk banyak, mereka bersentuhan satu dengan yang lainya dan terbentuklah reticulum. Dekat pada hati mereka bersatu membangun suatu pembuluh darah besar yang berpasangan pada kedua sisi janin yaitu vena vitelina yang membawa darah dari yolk ke sinus venosus. 

Berbarengan dengan timbulnya sirkulasi vitelin, maka bulbus arteriosus tumbuh kemuka dan keatas menjadi trunkus arteriosus dan aorta ventralis yang kemudian membagi diri menjadi empat pasang lengkung aorta, yaitu lengkung-lengkung aorta ke-3, ke-4, ke-5, dank e -6. Pembuluh-pembuluh darah terakhir ini bersatu lagi menjadi aorta dorsal yang mula-mula sepasang tetapi kemudian dibagian belakangnya bersatu menjadi pembuluh darah tunggal.

Lengkung-lengkung aorta 1, 2, dan 5 menjadi hilang, sedangkan lengkung aorta ke-6 hanya tinggal bagian proksimalnya saja menjadi arteri pulmonalis yang membawa darah ke paru-paru.

c.        Turunan mesoderm

1)       Pembentukan mulut dan hidung

Pembentukan mulut terjadi karena stomodeum atau invaginasi ectoderm yang terjadi didaerah foregut bertemu dengan evaginasi endoderm didaerah fore gut.lalu tumbuh birai bakal platinum (langit-langit) sehingga stomodeum terbagi menjadi dua yaitu rongga hidung di dorsal dan rongga mulut di ventral. Sementara itu terbentuk pula penjorokkan dari atap ke lantai rongga hidung di median menjadi nasal septum sehingga rongga hidung terbagi menjadi dua. Stomodeum juga menumbuhkan pula peraltan mulut seperti lidah,kelenjarludah, dan gigi.

2)    Pembentukan hati dan pancreas

Hati tumbuh berupa evaginasi medio-ventral foregut yang berbatasan dengan midgut. Bagian posterior kemudian membuat divertikulum menjadi vesica vellea. Vena vitellin akan memasuki dan bercabang halus dalam hepar yang sedang tumbuh ini. Pankreas tumbuh tumbuh berupa evaginasi dekat hepar. Terjadi 3 evaginasi yaitu 1 dorsal dan 2 ventral. Ketiganya kemudian bersatu Tetapi saluranya ke duodenum ada dua, kadang juga ada tiga seperti asal.

3)       Pembentukan Duodenum

Tumbuh dari daerah midgut sewdangkan colon dan rectum dari hindgut Hindgut memiilki evaginasi jaringan extra embryonal di media ventral yakni allantois. Diverticulum allantois ini berasal dari cloaca. Vesica urinaria juga evaginasi hindgut.

Sebagai perbandingan, bisa dilihat proses organogenesis yang terjadi pada manusia dalam video berikut!

Sumber Gambar

Gambar 1: http://www.virginiaherpetologicalsociety.com
Gambar 2: http://www.discoverdevelopment.com

Sumber Referensi

Yatim, wildan. 1994. Reproduksi dan Embriology. Bandung: Tarsito

Djuhanda, Tatang. 1981. Embriologi Perbandingan. Bandung: Armico